Olivas, S.M.1*, Vital, G.C.1,2, Flores, M.J.1.
1Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Departamento de Ciencias Químico Biológicas;
2Departamento de Medicina Veterinaria y Zootecnia., Ave. Plutarco Elías Calles, C.P. 32310,
Cd. Juárez, Chihuahua. México.
*Autor corresponsal:
Olivas, S.M., Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Departamento de Ciencias Químico Biológicas. Ave. Plutarco Elías Calles, C.P. 32310, Cd. Juárez, Chihuahua. México. Tel. +52(656) 313 7523; (656) 688 1886. Correo electrónico: polivas@uacj.mx
Información del artículo
Revista Bio Ciencias 2(4): 252-260
Recibido: 27 de abril de 2013.
Aceptado: 08 de agosto de 2013.
Como citar este artículo:Olivas, S.M., Vital, G.C., Flores, M.J. (2014). Métodos para determinar la composición de la dieta en venados: Comparación de su efectividad y factibilidad. Revista Bio Ciencias 2(4): 252-260.
Palabras clave / Key words
Microanálisis, infrarrojo, fistulación esofágica, contenido estomacal, n-alcanos, ceras / Feces analysis, fecal spectroscopy, fistula techniques, stomach analysis, n-alkanes, waxes
Resumen
El presente análisis literario está enfocado en examinar los diferentes métodos que existen para determinar la composición de la dieta de venados. La revisión de antecedentes de investigación fue acerca de diferentes especies de venados en varias regiones del mundo. El objetivo fue comparar la efectividad y factibilidad de los métodos. Entre los aspectos a considerar fueron el tipo de muestras y el alcance de cada método para conocer la composición de la dieta hasta taxones menores como género y especie o por tipo de forraje (pastos, herbáceas o arbustos). Estos estudios comprenden regiones de Europa, África, Australia, Norte y Sudamérica. Se encontró que existen seis metodologías: 1) Observación en campo, 2) Microhistología, 3) Análisis de la fistulación esofágica o de rumen, 4) Análisis del contenido estomacal, 5) Uso de alcanos lineales en cutículas de plantas (ceras) y 6) Espectroscopia de rayos infrarrojos. Entre los métodos más utilizados están el análisis micro-histológico de heces, que ofrece la ventaja de la fácil obtención de las muestras y prácticamente ilimitada cantidad de las mismas, así como y el uso de equipo no especializado.
Abstract
The present literary review is focused on examining the different methods that exist to determine deer diets composition. We considered research back ground of different deer species in several regions of the world. The aim was to compare the efficiency and feasibility of the methods. Among the aspects that were considered were the type of samples and the scope of every method to discriminate the composition of the diet up to minors’taxons as genus and species or for type of forage (pastures, herbaceous or shrubs).These studies cover Europa’s regions, Africa, Australia, North and South America. It was found that six methodologies exist: 1) Observation in field, 2) Fecal analysis, 3) Esophageal and rumen fistula techniques, 4) Stomach analysis, 5) n-alkanes in plant’s cuticles (waxes) and 6) Infrared reflectance spectroscopy. The most commonly used is the micro-histological analysis of dregs, which offers the advantage of easy access of samples, as well as unlimited quantity of the same ones, and the use of not specialized equipment.
Introducción
La valoración del impacto del venado sobre los ecosistemas ha dado lugar a numerosos trabajos sobre sus hábitos alimenticios y la composición de su dieta (Garín et al., 2001). Algunos estudios sugieren efectos benéficos en la dispersión de semillas y en la regeneración del hábitat, así como efectos negativos a largo plazo, como la disminución de la biodiversidad vegetal y la invasión de malezas, sobre todo cuando se han introducido especies exóticas (Wichatitsky y Roques-Rogery, 2005). La composición de la dieta del venado, se reconoce como un factor importante en el manejo de sus poblaciones (Otis, 1997) y se ha utilizado para inferir aspectos claves en el sostenimiento del animal y su relación con el hábitat. En este estudio se revisaron 87 artículos científicos, 6 tesis, 10 libros y 4 reportes de investigación publicados, referentes a los métodos empleados en la determinación de la composición de la dieta en venados. Además se incluyeron artículos que se han empleado para otros rumiantes, debido que se consideraron relevantes para demostrar la efectividad, la factibilidad y alcances de los métodos.
En el Tabla 1 se muestran los seis métodos que se usan comúnmente: 1) Observación en campo, 2) Microhistología, 3) Análisis de la fistulación esofágica o de rumen, 4) Análisis del contenido estomacal, 5) Uso de alcanos lineales en cutículas de plantas (ceras) y 6) Espectroscopia de rayos infrarrojos.
Tabla 1.
Trabajos realizados por diferentes métodos en la determinación de la composición de la dieta en cérvidos
Metodología |
Autores |
Ventajas |
Desventajas |
Observación en campo |
Corv (1927); Dixton (1934); Culley (1937); Doran (1943); Hopkins (1951); Hubard (1952); Halls (1954); Greelen y Thomas (1957); Reppert (1960); Bjugstad et al., (1970); Free et al., (1971); Regelin et al., (1974); Krueger et al., (1974); Dahl & Scott (1980); Sanders et al., (1980); Tixier (1997); Hernández et al., (2001). |
Complementario a los otros métodos |
Consume mucho tiempo |
Micro-histología |
Sparks & Malecheck (1968); Lucich & Hansen (1981); Holechek (1982a); Holechek et al., (1982b); Holechek et al., (1982c); Camphell & Johnson (1983); Johnson & Wofford (1983); Leslie et al., (1983); Kasworm et al., (1984); Holechek y Valdéz(1985); Barker (1986); Green (1987); Quintanilla-González (1989); Gallina (1993); Plumptre (1995); Tixier et al., (1996); Campbell & Johnson (1983); Barker (1986); Alipayo et al., (1992); Ockenfels & Lewis (1997); Smith et al., (1998); Garin et al., (2001); Uvalle-Sauceda (2001); Bugalho & Milne (2003); Mussa et al., (2003); Sepúlveda-Palma et al., (2004); Alcalá (2005); Arceo et al., (2005); Beck & Peek (2005); Sandoval et al., (2005); Castellaro et al., (2007); Catán et al., (2007); Hosten et al., (2007); Frisina et al., (2008); Homolka et al., (2008); Villarreal-Espino et al., (2008); Vila et al., (2010); Villarreal-Espino et al., (2011). |
Método rentable |
Limitado a plantas que presentan fragmentos identificables |
Fistulación esofágica o de rumen |
Chamrad & Box (1964); Clemente et al., (2005); de Garine-Wichatitsky et al., (2003); Wichatitsky & Roques-Rogery (2005); Storms (2008). |
Efectivo para determinar taxones como géneros y especies o grupos de plantas |
Alto número de animales requeridos para determinar dieta, método invasivo. |
Análisis de contenido estomacal |
Courtright,1959; Brown, 1961; Chippendale, 1962; Talbot y Talbot, 1962; Chamrad y Box 1964; Bergerud y Russell, 1964; Anderson et al., 1965; Korschgen, 1966; Scatter, 1966; Chamrad y Box, 1964; Mclnnis, 1977; Smith y Shandruk,1979; Vavra y Holechek,1980 Tixier et al., (1996); Gebert & Verheyden-Tixier (2001). |
Información sobre plantas consumidas y porcentajes |
Requiere el sacrificio del animal. |
Alcanos lineales |
Tulloch (1976); Kolattukudy (1976); Mayes et al., (1986); Dove & Mayes (1991); Dove & Mayes (1996); Mayes & Dove (2000); Bugalho et al., (2001); Martins et al., (2002) Y. J. Ru et al., (2002); Ali, et al., (2005); Bugalho et al., (2005); Carnahan (2011). |
Puede llegar a determinar taxones como géneros y especies o grupos de plantas en la dieta |
Entrenamiento necesario. |
Espectrosco-piainfrarroja |
Coates (1999); Stewart et al., (2003); Landau et al., (2006); Showers et al., (2006); Li H. et al., (2007); Darr RL 2009; Druckerab et al., (2010). |
Efectivo para medir calidad y porcentaje de forraje |
Requiere de calibraciones delicadas y elaboradas. |
El método más empleado para el estudio de composición de dieta es el micro-análisis, el cual fue encontrado en más del 60 % de los trabajos revisados (Tabla 1). Algunos autores han combinado varios de éstos métodos con la observación directa de los animales en campo y han tenido mejores resultados, lo cual es una práctica muy efectiva para determinar hábitos alimenticios, cuando se trata de observación de la vida silvestre.
Observación en campo: La determinación de la selección de la dieta por herbívorosa través de la observación en campo es un método que se ha empleado desde los año 20’s. Éste varía desde el seguimiento del animal y la observación de sus hábitos alimenticios, hasta el conteo de mordidas en las plantas ramoneadas. Entre los primeros estudios sobre venado, Dixton (1934) reportó los hábitos alimenticios del venado cola blanca (Odocoileus virginuanus), al seguir al animal y recorrer el área mientras éste pastoreaba.
Este método fue uno de los pioneros para conocer hábitos de pastoreo y preferencias del forraje para rumiantes. Se utilizó sobre todo en ganado vacuno por autores como: Cory (1927), Culley (1937), Hopkins (1951), Greelen y Gerald (1957), Halls (1954), Doran (1943), Hubbard (1952), Reppert (1960). Sanders y colaboradores (1980), compararon el método de observación de conteo de mordidas en campo con el de micro-análisis de heces en ganado, concluyendo que los análisis fecales reportan resultados similares al conteo de mordidas, además el micro-análisis se puede emplear en condiciones desfavorables de clima y con un trabajo mínimo de campo, mientras que el método de observación en campo, consume mucho tiempo y requiere el entrenamiento para distinguir las mordidas en las plantas (Holechek, et al., 1982c) y en especial para determinar que el ramoneo fue hecho por el venado (González y Briones, 2011).
Microhistología: Esta técnica ha sido ampliamente utilizada para determinar la composición de la dieta de herbívoros y puede realizarse en muestras fecales, estomacales o extrusas esofágicas (Alipayo et al., 1992). Esta se basa en la comparación bajo el microscopio de patrones epidérmicos identificables de plantas, como tricomas y otras características fisiológicas con fragmentos epidérmicos vegetales en las muestras (Holechek 1982a). Sparks y Malecheck (1968), trabajaron con 11 diferentes mezclas, usando el método de Fracker y Brischle (1944) y determinaron que existía una relación de frecuencia-densidad entre la aparición de los fragmentos vegetales en heces. Posteriormente, Johnson (1982) elaboró la conversión matemática de frecuencia a densidades. Existen otros autores como Williams (1969) y Ward (1970), quienes en las primeras etapas emplearon la microhistología en la determinación de la composición de la dieta en herbívoros. La precisión de la técnica fue evaluada por otros investigadores como Hansen et al., (1973), Dearden et al., (1975), Havstad y Donart (1979), así como Holechek y su equipo en los años 80’s (Holechek, 1982a; Holechek et al., 1982b; Holechek et al., 1982c; Holechek y Valdez, 1985) el cuál reporta en sus resultados que es importante un buen entrenamiento en la distinción de tejidos epidérmicos y lo identifica como un método confiable en el uso de muestras fecales.
Se ha comparado la efectividad del análisis de rumen y del contenido de fistulación esofágica con el microanálisis. Los resultados sugieren que el análisis de contenido fecal es un método rentable y no invasivo (Toddy Hasen, 1973), sin embargo algunos lo consideran como un método inexacto (Gill et al., 1983; Barker, 1986). Otros autores han desarrollado la aplicación de éste método con algunos tejidos no epidérmicos (Sepúlveda-Palma et al., 2004) y también se han generado diversos procedimientos para el tratamiento de las heces (Castellaro et al., 2007). Una de las desventajas de este método es que en ocasiones se subestiman plantas que carecen de fragmentos identificables en las heces (Leslie, 1983; Holechek y Valdez, 1985) y por eso algunos autores proponen utilizar criterios de cuantificación o factores de corrección, respondiendo a la necesidad de mejorar el reconocimiento de los fragmentos en la muestra, sin perder exactitud en la cuantificación (Johnson y Wofford, 1983; Barker, 1986; Catán et al., 2007).
Una de las ventajas de este método es la posibilidad de obtener gran cantidad de muestras lo cual permite estudiar la dieta de una especie animal de una forma no invasiva y no requiere de equipos de laboratorio muy especializados (Garin et al., 2001). Más aún Maizeter y colaboradores (1986), mencionan que posibilita el análisis de importantes especies vegetales comparando diferentes tiempos y áreas. Además permite llegar a determinar la densidad de géneros y especies de plantas contenidas en la dieta, así como por grupo de plantas como arbustos, pastos o herbáceas.
Fistulación esofágica o del rumen: Este método fue desarrollado por Chamrad y Box (1964) y consiste en el análisis del material obtenido de la fistulación del rumen o del esófago, ambas fistulas han sido usadas ampliamente (Theurer et al., 1976), con observación macroscópica de los fragmentos de plantas que aparecen después de un procesamiento de lavado y tamizado, los fragmentos se identifican al menor taxón posible usando una colección de referencia (Storms et al., 2008). Sin embargo, este método requiere el sacrificio de animales o la permanencia de animales en cautiverio (Uvalle-Sauceda, 2001).
Varios estudios han demostrado que la estimación de la composición botánica por la fistulación esofágica es baja en precisión (Holechek et al., 1982c). De acuerdo a Van Dyne y Heady (1965), se requieren 24 o más animales para adecuar la estimación de especies con una precisión de un 90 % de confianza y para clasificar en tipo de forraje (pastos, hierbas o arbustos), hasta nueve animales. Otros autores como Gait et al., (1969), encontraron que se requieren hasta 30 animales para adecuar en un 90 % de confiabilidad en especies.
Anthony y Smith (1974) compararon la eficiencia de la técnica de microhistología en heces y la técnica de análisis de rumen, colectaron simultáneamente muestras de rumen y de heces, concluyendo que la técnica de microhistología resulta muy similar en confiabilidad al análisis volumétrico del rumen.
Análisis del contenido estomacal: El análisis del contenido del tracto digestivo, que por lo general es el estómago y en ocasiones del intestino, tiene como desventaja que involucra el sacrificio de animales y destruye una porción del forraje por digestión del alimento consumido (Holechek et al., 1982c). Esta práctica ha sido utilizada desde los años 40’s (Norris, 1943; Hill, 1946; Martin, 1949) y ha sido empleada en diferentes estudios de composición de la dieta en herbívoros (Courtright, 1959; Brown, 1961; Chippendale, 1962; Talbot y Talbot, 1962; Chamrad y Box 1964; Bergerud y Russell, 1964; Anderson et al., 1965; Korschgen, 1966; Scotter, 1966; Chamrad y Box, 1964; Smith y Shandruk,1979; Vavra y Holechek, 1980). La ventaja es que provee información sobre las especies de plantas que han sido consumidas y las proporciones relativas. Según Medin (1970), éste método permite hacer tabulaciones de la clase de alimento, frecuencias, volumen y peso del forraje y lo cataloga como un método preciso. Sin embargo, requiere el sacrificio de animales, lo que resulta inconveniente si se trata de especies de población reducida (Holechek et al., 1982c).
Uso de n-alcanos cuticulares (Ceras): Este método consiste en determinar la composición botánica de la dieta de herbívoros usando ceras (n-alcanos) de la cutícula de las plantas provenientes del material fecal (Carnahan, 2011). La historia del uso de los componentes cerosos de las plantas para determinar la nutrición de herbívoros fue determinada ampliamente por Dove y Mayes (1991). En los estudios de taxonomía de plantas, se han reconocido las diferentes características en los patrones deconcentración de los n-alcanos, éstos son largas cadenas de hidrocarburos saturados (Kolattukudy, 1976; Tulloch, 1976; Bugalho et al., 2005), por eso es posible usarlos en la determinación químico-taxonómica a través de análisis químicos calibrados (Dove y Mayes, 1996). Generalmente se empleala cromatografía de gases con el método de Mayes et al., (1986) modificado por Salt et al., (1994), al calibrar y compara la composición de n-carbonos en plantas, con el contenido en el material fecal (Martins et al., 2002, Bugalho et al., 2005). Este método se ha utilizado con más frecuencia en el estudio de herbívoros domésticos, que en animales silvestres, ya que la variedad de la dieta deestos, hace más compleja la comparación con los patrones de los n-alcanos de plantas (Ali et al., 2005). Su alcance puede llegar a determinar taxones como géneros y especies o grupos de plantas en la dieta (pastos, arbustos o hierbas), en estudios en venados algunos trabajos se han combinado con la observación directa en campo (Bugalho et al., 2001).
Espectroscopia infrarroja (NIRS): Esta técnica se emplea para obtener información sobre el contenido de la dieta usando isotopos radiactivos, tales como C13 y N15; el primero refleja la clase de plantas en la dieta y el N15 la calidad de los diferentes tipos de forraje (Stewart et al., 2003; Showers et al., 2006; Li et al., 2007). Landau et al., (2006), en su revisión literaria desde 1980s hasta el 2004, expone las ventajas y desventajas para detectar la calidad y composición de la dieta en pequeños rumiantes, concluyendo que resulta muy efectivo para medir la calidad del forraje usando excremento o contenidos esofágicos, así mismo se pueden evaluar parámetros como la concentración de materia seca, proteína cruda y concentración de compuestos fenólicos, entre otros, además ha sido utilizado para conocer el porcentaje de tipos de forrajes (pastos, hierbas, arbustos). Shower et al., (2006) utilizaron por primera vez esta técnica en la predicción de la calidad de la dieta en venado cola blanca, empleando dietas preparadas, con lo cual adecuó las calibraciones para esta especie de NIRS.
La ventaja de éste método es que se pueden usar muestras como excremento o de otro tipo no invasivas, por ejemplo Druckerab et al., (2010) trabajaron con pelo de Caribú y Alce mostrando que el uso de isotopos tiene un gran potencial para determinar la dieta y el hábitat de selección en rumiantes. Por otro lado, Li et al., (2007), emplearon la espectroscopia de rayos infrarrojos (NIRS) como un método no invasivo para la detección de la calidad de la dieta en heces de ovejas (Ovisaries), con buenos resultados para monitorear el manejo de animales en pastoreo. Steward et al., (2003) evaluaron el nicho alimentario del Venado bura, Alce americano y ganado bovino usando ésta misma técnica, encontrando que hay diferencias en el régimen de humedad y tipos de forraje preferidos. Podemos concluir que NIRS es uno de los métodos de laboratorio más versátiles y calibrados y que su uso en la determinación de análisis nutricionales para herbívoros está ganando reconocimiento, ha sido utilizado con éxito para animales domésticos y está en desarrollo para el estudio de fauna silvestre. Para algunos autores (Coates, 1999; Landau et al., 2006) ha resultado una técnica más precisa que el análisis micro-histológico en la predicción de la composición de porcentajes, para especies de pequeños rumiantes. Sin embargo se requiere de calibraciones delicadas y muy elaboradas, tanto para determinar el tipo de planta y para cada especie de rumiante. Además de tener un costo elevado en comparación con otros métodos.
Conclusiones
Todos los métodos que se utilizan para el estudio de la dieta en venados requieren calibraciones y ninguno es cien por ciento seguro para detectar en su totalidad las especies vegetales presentes. Entre los métodos más rentables para conocer el contenido de la ingesta de plantas en venados, está el microanálisis de heces, que permite la posibilidad de obtener fácilmente una gran cantidad de muestra en diferentes puntos y la posibilidad de estudiar la dieta sin interferir en el comportamiento y hábitat del venado. A pesar de las desventajas que presenta, entre las más importantes es que hay tejidos que escapan a su detección, es todavía el método más utilizado.
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